Мейоз процесс образования половых клеток. Процесс образования мужских половых клеток

20. Образование половых клеток. Мейоз

Вспомните!

Где в организме человека происходит образование половых клеток?

Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?

Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы , содержащие одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При их слиянии (оплодотворении) происходит образование диплоидного набора, в котором каждая хромосома имеет пару – гомологичную хромосому. В каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома получена от отца, а вторая – от матери.

У животных процесс образования половых клеток – гаметогенез – протекает в специальных органах – половых железах (гонадах). У большинства животных мужские половые клетки (сперматозоиды) образуются в семенниках, женские гаметы (яйцеклетки) – в яичниках. Развитие яйцеклеток называют овогенезом или оогенезом , а сперматозоидов – сперматогенезом .

Строение половых клеток.

Яйцеклетки – это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, пресмыкающихся и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1–0,3 мм) и желтка практически не содержат.

Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы, и акросома – особый пузырёк с ферментами, необходимыми для растворения оболочки яйцеклетки. В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают движущийся сперматозоид энергией (рис. 63).

Рис. 63. Сперматозоид млекопитающего: А – электронная фотография; Б – схема строения

Сперматозоиды впервые были описаны голландским естествоиспытателем А. Левенгуком в 1677 г. Он же и ввёл этот термин – сперматозоид (от греч. sperma – семя и zoon – живое существо), т. е. живое семя. Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1827 г. российским учёным К. М. Бэром.

Образование половых клеток. Развитие половых клеток подразделяют на несколько стадий: размножение, рост, созревание, а в процессе сперматогенеза выделяют ещё и стадию формирования (рис. 64).

Рис. 64. Гаметогенез у человека

Рис. 65. Фазы мейоза

Стадия размножения. На этой стадии клетки, формирующие стенки половых желёз, активно делятся митозом, образуя незрелые половые клетки. Эта стадия у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. У женщин образование первичных половых клеток завершается ещё в эмбриональном периоде, т. е. общее количество яйцеклеток, которые у женщины будут созревать в течение её репродуктивного периода, определяется уже на ранней стадии развития женского организма. На стадии размножения первичные половые клетки, как и все остальные клетки тела, диплоидны.

Стадия роста. На стадии роста, которая гораздо лучше выражена в овогенезе, происходит увеличение цитоплазмы клеток, накопление необходимых веществ и редупликация ДНК (удвоение хромосом).

Стадия созревания. Третья стадия – это мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное.

Будущие гаметы на стадии созревания делятся дважды. Клетки, приступающие к мейозу, содержат диплоидный набор уже удвоенных хромосом. В процессе двух мейотических делений из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократное удвоение ДНК, осуществлённое на стадии роста. В каждом делении мейоза выделяют четыре фазы, характерные и для митоза (профазу, метафазу, анафазу, телофазу), однако они отличаются некоторыми особенностями (рис. 65).

Профаза первого мейотического деления (профаза I ) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырёх хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками (кроссинговер), что приведёт к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет (рис. 66).

К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.

В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом – число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом всё ещё состоит из двух сестринских хроматид.

Рис. 66. Перекрёст хромосом и обмен гомологичными участками

В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК.

Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нём клетки гаплоидны.

В профазе II разрушается ядерная оболочка. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки. Телофаза II завершает второе деление мейоза.

В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки, содержащей удвоенные молекулы ДНК, образуется четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома которых состоит из одиночной молекулы ДНК.

При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуется четыре одинаковые клетки – предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными.

Мейотические деления в овогенезе характеризуются рядом особенностей. Профаза I завершается ещё в эмбриональном периоде, т. е. к моменту рождения девочки в её организме уже имеется полный набор будущих яйцеклеток. Остальные события мейоза продолжаются только после полового созревания женщины. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуется крупная клетка – предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если происходит оплодотворение, второе мейотическое деление завершается – образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма.

Полярные тельца служат для удаления избытка генетического материала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцеклетки. Спустя некоторое время после деления они погибают.

Значение гаметогенеза. В результате гаметогенеза образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, что позволяет при оплодотворении восстанавливать число хромосом, характерное для вида. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. Этого не происходит благодаря существованию особого процесса – мейоза, во время которого диплоидное число хромосом (2n ) сокращается до гаплоидного (1n ). Таким образом, биологическая роль мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений вида.

Вопросы для повторения и задания

1. Сравните строение мужских и женских половых клеток. В чём их сходство и отличия?

2. От чего зависит размер яйцеклеток? Объясните, почему яйцеклетки млекопитающих – одни из самых мелких.

3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

5. Перечислите отличия мейоза от митоза.

6. В чём заключается биологический смысл и значение мейоза?

Подумайте! Выполните!

1. Организм развился из неоплодотворённой яйцеклетки. Являются ли его наследственные признаки точной копией признаков материнского организма?

2. Объясните, почему для обозначения мужских половых клеток существует два термина: спермии (например, у покрытосеменных растений) и сперматозоиды.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Повторите и вспомните!

Человек

Половые клетки. Образование сперматозоидов у мужчин начинается с момента полового созревания. Длительность всех четырёх фаз сперматогенеза составляет около 80 дней. За всю жизнь в организме мужчины образуется огромное количество сперматозоидов – до 10 10 .

Несмотря на то что в женском эмбрионе закладывается очень много яйцеклеток, созревают из них лишь немногие. За репродуктивный период, т. е. когда женщина способна к деторождению, окончательно формируются около 400 яйцеклеток.

Развитие половых клеток (овогенез и сперматогенез) определяет здоровье будущего поколения. Курение, употребление алкогольных напитков, наркотических препаратов может оказать необратимое влияние на формирующиеся половые клетки, что в дальнейшем приведёт к бесплодию или рождению ребёнка с наследственными или врождёнными нарушениями.

Строение мужских, женских половых клеток обусловливает выполнение их важнейшей функции - осуществления генеративного размножения. Оно свойственно представителям как растений, так и животных. Особенности строения половых клеток будут рассмотрены в нашей статье.

Гаметы: взаимосвязь строения и функций

Специализированные клетки, осуществляющие процесс называются гаметами. Мужские и женские половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки - имеют гаплоидный, т. е. одинарный набор хромосом. Такое строение половых клеток обеспечивает генотип организма, который образуется при их слиянии. Он является диплоидным, или двойным. Таким образом, половину генетической информации организм получает от матери, а другую часть - от отца.

Несмотря на общие черты, строение половых и животных во многом отличается друг от друга. Это прежде всего касается определенных мест их формирования. Так, у покрытосеменных растений спермии расположены в пыльниках тычинки, а яйцеклетка - в завязи пестика. Многоклеточные животные имеют специальные органы - железы, в которых происходит формирование половых клеток: яйцеклеток - в яичниках, а сперматозоидов - в семенниках.

Процесс формирования половых клеток

Строение и развитие половых клеток определяется ходом гаметогенеза - процессом их формирования, который протекает в несколько этапов. В ходе фазы размножения первичные гаметы делятся несколько раз путем митоза. При этом сохраняется двойной набор хромосом. У особей разного пола этот этап имеет свои отличия. Так, у самцов млекопитающих он начинается с момента наступления и длится до глубокой старости. У самок деление первичных половых клеток происходит только во время внутриутробного развития плода. А до наступления полового созревания они остаются в состоянии покоя.

Фаза роста является следующей. В этот период первичные гаметы увеличиваются в размерах, происходит репликация (удвоение) ДНК. Важным процессом является также запасание питательных веществ, ведь они будут необходимы для последующих делений.

Последний этап гаметогенеза называется фазой роста. В его ходе первичные половые клетки делятся путем редукционного деления - мейоза. Его результатом являются четыре гаплоидные клетки, образованные из первичных диплоидных.

Сперматогенез

В результате образования мужских половых клеток, т. е. сперматогенеза, образуется четыре одинаковых и полноценных структуры. Они обладают способностью к оплодотворению. Строение мужской половой клетки, точнее ее особенность, заключается в возникновении специфических приспособлений. В частности, это жгутик, с помощью которого происходит движение мужских гамет. Этот процесс происходит в последнюю дополнительную фазу формирования, которая характерна только для процесса сперматогенеза.

Овогенез

Строение женских половых клеток, как и процесс их формирования (овогенез), имеет ряд характерных особенностей. При в ходе мейоза цитоплазма распределяется между будущими клетками неравномерно. Только одна из них в результате становится яйцеклеткой, способной дать начало будущей жизни. Остальные три превращаются в направительные тельца и в результате разрушаются. Биологический смысл этого процесса заключается в уменьшении количества зрелых, способных к оплодотворению женских половых клеток. Только при этом условии единственная яйцеклетка сможет получить необходимое количество питательных веществ, являющееся главным условием развития будущего организма. В итоге в течение времени, когда женщина является способной к рождению детей, способно сформироваться всего около 400 половых клеток. В то время как у мужчины эта цифра достигает нескольких сотен миллионов.

Строение мужских половых клеток

Сперматозоиды являются очень мелкими клетками. Их размер едва достигает нескольких микрометров. В природе такие размеры, естественно, компенсируются их количеством. Строение половых клеток мужского организма имеет свои особенности.

Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Каждая из этих частей выполняет определенные функции. В головке располагается постоянная клеточная органелла эукариот - ядро. Оно является носителем генетической информации, заключенной в молекулы ДНК. Именно ядро обеспечивает передачу и хранение наследственного материала. Вторым компонентом головки сперматозоида является акросома. Эта структура является видоизмененным комплексом Гольджи и выделяет особые ферменты, способные растворить оболочки яйцеклетки. Без этого процесс оплодотворения будет невозможным. В шейке находятся органеллы митохондрии, которые обеспечивают движения хвоста. В этой части сперматозоидов находятся и центриоли. Эти органеллы играют важную роль образования веретена деления во время дробления оплодотворенной яйцеклетки. Хвост сперматозоидов образован микротрубочками, которые, используя энергию митохондрий, обеспечивают движение мужских половых клеток.

Строение яйцеклеток

Женские половые клетки гораздо крупнее сперматозоидов. Их диаметр у млекопитающих составляет до 0,2 мм. А вот этот же показатель у кистеперых рыб составляет 10 см, а у сельдевой акулы - до 23 см. В отличие от мужских половых клеток яйцеклетки неподвижны. Они имеют округлую форму. В цитоплазме этих клеток содержится в большом количестве находится запас питательных веществ в виде желтка. В ядре кроме ДНК, несущей генетическую информацию, находится другая нуклеиновая кислота - РНК. Она содержит сведения о структуре важнейших белков будущего организма. Желток может располагаться в яйцеклетке неравномерно. Например, у ланцетника он находится в центре, а у рыб занимает практически всю поверхность, сдвигая ядро и цитоплазму к одному из полюсов клетки. Снаружи яйцеклетка надежно защищена оболочками: желточной, прозрачной и наружной. Именно их приходится растворять акросоме головки сперматозоида для осуществления процесса оплодотворения.

Типы оплодотворения

Строение и функции половых клеток обусловливают осуществление процесса оплодотворения - слияния гамет. В результате этого процесса генетический материал гамет соединяется в едином ядре, и образуется зигота. Она и является первой клеткой нового организма.

В зависимости от места прохождения данного процесса различают наружное (внешнее) и Первый тип осуществляется вне организма женской особи. Обычно это происходит в водной среде обитания. Примерами организмов, у которых происходит наружное оплодотворение, являются представители класса рыбы. Их самки мечут икру в воду, где самцы и поливают ее семенной жидкостью. Количество икринок таких животных достигает нескольких тысяч, из которых выживает и вырастает не так уж много особей. Большинство из них съедают водные животные. А вот для всех млекопитающих животных характерно внутреннее оплодотворение, которое происходит внутри женского организма при помощи специализированных самца. При этом количество яйцеклеток, готовых к оплодотворению, невелико.

Строение мужской, женской половой клетки и репродуктивной системы растений значительно отличается от таковой у животных. Поэтому и процесс слияния гамет происходит иначе. Мужские половые клетки растений не имеют хвоста и не способны к движению. Поэтому оплодотворению предшествует опыление. Это процесс переноса пыльцы с пыльника тычинки на рыльце пестика. Оно происходит при помощи ветра, насекомых или человека. Оказавшись таким образом на рыльце пестика, спермии опускаются по зародышевой трубке в его расширенную нижнюю часть - завязь. Там располагается яйцеклетка. При слиянии гамет образуется зародыш семени.

Понятие о партеногенезе

Строение половых клеток, в частности женских, делает возможным одну из необычных форм генеративного размножения. Она называется партеногенезом. Его биологическая суть заключается в развитии взрослого организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Такой процесс наблюдается в жизненном цикле рачков дафний, в ходе которого чередуются половое и партеногенетическое поколения. Женская половая клетка содержит достаточно питательных веществ, чтобы дать начало новой жизни. Однако при партеногенезе не происходит возникновения новых комбинаций генетической информации, а значит, появление новых признаков также невозможно. Однако партеногенез имеет важное биологическое значение, поскольку делает возможным процесс полового размножения даже без наличия особи противоположного пола.

Фазы менструального цикла

В женском организме половые клетки не всегда готовы к оплодотворению, а только в определенные Во время этого физиологического процесса в организме происходят циклические закономерные изменения функций половой системы. Регулируется этот процесс гуморальной системой. Продолжительность этого цикла составляет 21-36 дней при среднем показателе 28. Этот период можно разделить на три фазы. В первую (менструальную), которая продолжается примерно первые 5 дней, происходит отторжение слизистой оболочки матки. Это сопровождается разрывом небольших кровеносных сосудов. На 6-14-й день под воздействием гипофиза выделяется фолликул, в котором созревает яйцеклетка. Слизистая оболочка матки в этот период начинает восстанавливаться. В этом заключается суть послеменструальной фазы. С 15-го по 28-й день происходит образование жировой соединительной ткани - желтого тела. Оно выполняет роль временной железы внутренней секреции, которая вырабатывает гормоны, задерживающие созревание фолликулов. В период с 17-го по 21-й день вероятность к оплодотворению наиболее высока. Если этого не происходит, половая клетка разрушается и слизистая оболочка снова отслаивается.

Что такое овуляция

На 14-й день менструального цикла строение женской половой клетки несколько изменяется. Яйцеклетка разрывает фолликулярную оболочку и выходит из яичника в маточную трубу. Именно там завершается ее созревание. Этот процесс называется овуляцией. Это очень важный период, в ходе которого матка приобретает способность принять оплодотворенную яйцеклетку.

Хромосомный набор половых клеток

Яйцеклетки и сперматозоиды имеют одинарный набор генетической информации. Например, у человека половые клетки содержат по 23 хромосомы, а зигота - 46. При слиянии гамет половину генов организм получает от матери, а вторую часть - от отца. Это касается также и пола. Среди хромосом различают аутосомы и одну пару половых. Они обозначаются латинскими буквами. У человека женские клетки содержат две одинаковые половые хромосомы, а мужские - разные. Половые клетки содержат по одной из них. Таким образом, пол будущего ребенка полностью зависит от мужского организма и от вида хромосом, который несет сперматозоид.

Функции половых клеток

Строение женской половой клетки, как и мужской, взаимосвязано с функциями, которые они выполняют. Являясь частью репродуктивной системы, они осуществляют функцию генеративного размножения. В отличие от бесполого, при котором сохраняется целостность генетической информации организма, половое размножение обеспечивает создание новых признаков. Это является необходимым условием возникновения адаптации, а значит, и всего существования живых организмов.

Вопрос 1. Опишите строение половых клеток.
Половые клетки (гаметы) бывают двух типов. Женские гаметы - это яйцеклетки, мужские - сперматозоиды. Яйцеклетки крупные, округлые, неподвижные; они могут содержать запас питательных веществ в виде желтка (особенно много желтка в икринках рыб, яйцах пресмыкающихся и птиц). Сперматозоиды - мелкие подвижные клетки, которые, как правило, имеют головку, шейку и хвостжгутик, обеспечивающий их подвиж ность. В шейке располагаются митохондрии, в головке - ядро, содержащее хромосомы. У семенных растений мужские гаметы переносятся к яйцеклеткам с помощью особой структуры - пыльцевой трубки. В связи с эти они не имеют жгутика и называются спермиями.

Вопрос 2. От чего зависит размер яйцеклеток?
Яйцеклетки значительно крупнее соматических клеток, т.к. содержат питательные вещества. У некоторых видов животных накапливается столько желтка, что яйцеклетки становятся видимыми невооруженным глазом (Например: икринки рыб и земноводных, яйца рептилий и птиц).
Из современных животных наиболее крупные яйца у сельдевой акулы (диаметром 29 см), у страуса (диаметром 10,5 см), у курицы – диаметр 3,5 см. У плацентарных млекопитающих размер яйцеклеток составляет всего 0,1-0,3 мм. Яйцеклетки могут иметь дополнительные оболочки: белковые, кожистые, известковые. Оболочки выполняют функции защиты от внешних неблагоприятных факторов. Оболочки проницаемы для воздуха, но вирусы и бактерии не проходят, в особенностях через оболочки яиц птиц. У плацентарных млекопитающих оболочки яйцеклетки служат для внедрения зародыша в стенку матки и формирования плаценты.
Размер яйцеклеток зависит от наличия или отсутствия в них запаса питательных веществ. Яйцеклетки, содержащие много желтка (например, у птиц), имеют размеры от нескольких миллиметров до 15 см. Яйцеклетки, почти не содержащие запаса питательных веществ, значительно мельче. В свою очередь, количество желтка определяется тем, развивается ли оплодотворенная яйцеклетка самостоятельно, либо заботу о зародыше берет на себя материнский организм. В последнем случае какой-либо значительный запас питания не нужен.

Вопрос 3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?
В ходе развития половых клеток выделяют:
период размножения - клетки стенок половых желез активно делятся митозом, образуя незрелые половые клетки (клетки-предшественницы); у мужчин этот процесс начинается с наступлением половой зрелости и идет почти всю жизнь, у женщин завершается еще в эмбриональном периоде;
период роста - происходит увеличение цитоплазмы клеток-предшественниц, накопление необходимых питательных и строительных веществ, удвоение ДНК; этот процесс лучше выражен у яйцеклеток;
период созревания - происходит мейотическое деление клеток-предшественниц, приводящее к образованию из одной диплоиднойклетки четырех гаплоидных; при сперматогенезе все четыре клетки одинаковые, в дальнейшем они превращаются в зрелые сперматозоиды; в овогенезе формируются три мелкие клетки (направительные тельца) и одна крупная (будущая яйцеклетка).

Вопрос 4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.
В процессе сперматогенеза в период созревания идет два последовательных деления мейозом, образуется вначале два сперматоцита II порядка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Перед вторым делением удвоения генетического материала не происходит. В результате образуются четыре клетки - будущие сперматозоиды, которые постепенно приобретают зрелый вид и становятся подвижными.
В процессе овогенеза в период соревания идет два последовательных деления мейозом. В результате первого деления образуется овоцит II порядка и одно направительное или редукционное тельце. Овоцит II порядка – это крупная клетка, а редукционное тельце- это мелкая клетка, состоящая преимущественно из ядра и минимального количества цитоплазмы. Это происходит за счет особенностей цитокинеза, т.е. неравномерного разделения цитоплазмы. После второго мейотического деления цитоплазма снова распределяется не равномерно и образуется крупная овотида и направительное тельце. Первое направительное тельце также делится. В конце этого периода образуется овотида и 3-и направительные тельца. Период созревания протекает в маточных трубах и здесь же идет оплодотворение. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует - выходит из яичника и попадает в брюшную полость, а затем в яйцевод. Второе мейотическое деление завершается, только если произошло оплодотворение. В противном случае так и не сформировавшаяся женская гамета погибает и выводится из организма. Полярные тельца также через некоторое время погибают. Их роль - удаление избытка генетического материала и перераспределение питательных веществ (практически все они достаются яйцеклетке).

Вопрос 5. Перечислите отличия мейоза от митоза.
Мейоз, в отличие от митоза, состоит из двух делений.
При митозе в профазе нет конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера.
Удвоение хромосом соответствует каждому делению клетки.
В метафазе при митозе на экваторе выстраиваются хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В анафазе при митозе к полюсам расходятся хроматиды.
В телофазе дочерние клетки содержат то же число хромосом, что и материнские.
При мейозе в профазе I происходит конъюгация гомологичных хромосом, имеет место кроссинговер. Образуются биваленты хромосом.
В метафазе I при мейозе на экваторе располагаются биваленты хромосом.
При мейозе в анафазе I к полюсам расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид.
В телофазе I мейоза число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в материнских.
Между I и II делениями мейоза в интерфазе нет синтеза ДНК.
Мейоз осуществляется в диплоидных и полиплоидных клетках.
В результате мейоза из одной клетки образуются четыре гаплоидных.
Мейоз у человека имеет место во время овогенеза и сперматогенеза.
Принципиальным отличием мейоза является то, что в анафазе I к разным полюсам клетки расходятся не хроматиды (как в анафазе митоза), а гомологичные хромосомы. Именно в этот момент происходит превращение диплоидного хромосомного набора в гаплоидный. При таком расхождении в формирующихся клетках образуется случайная комбинация материнских и отцовских хромосом, что определяет генетическое разнообразие будущих гамет. Иными словами, в результате мейоза возникают генетически различающиеся клетки, в то время как после митоза все дочерние клетки идентичны исходной материнской.

Вопрос 6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?
Значение мейоза.
1. Поддерживается постоянное число хромосом у видов, размножающихся половым способом, т.к. при слиянии гаплоидных клеток восстанавливается диплоидный набор хромосом.
2. Образуется большое количество различных комбинаций отцовских и материнских хромосом, за счет независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазу I. Число комбинаций пар хромосом определяется как 2n, где n – гаплоидный набор хромосом. У человека число комбинаций равно 223 = 8388608.
3. Происходит перекомбинация генетического материала, за счет кроссинговера, который идет в профазу I, на стадии пахинемы.
Биологический смысл мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений.

Рассмотрите рисунки 84, 85, 86. Чем мужские половые клетки отличаются от женских? Вспомните, как происходит деление клеток. Что такое митоз? Какие процессы происходят в каждую из стадий митоза?

В основе полового размножения лежит процесс слияния половых клеток - гамет. В отличие от неполовых клеток, половые всегда имеют одинарный набор хромосом, что предотвращает увеличение числа хромосом у нового организма. Образование клеток с одинарным набором хромосом происходит в процессе особого типа деления - мейоза.

Мейоз. Мейоз (от греч. мейозис - уменьшение, убывание) - такое деление клетки, при котором хромосомный набор во вновь образующихся дочерних клетках уменьшается вдвое.

Как митозу, так и мейозу предшествует интерфаза, в которую происходит редупликация ДНК. Перед началом деления каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хромати-ды, сцепленные центромерами. Таким образом, перед началом деления хромосомный набор клетки составляет 2л, а количество ДНК - увеличено вдвое.

Процесс мейоза состоит из двух последовательных делений - мейоз I и мейоз II, которые подразделяются на те же стадии, что и митоз. В результате образуются не две, а четыре клетки (рис. 82).

Рис. 82. Стадии мейоза: 1 - профаза I; 2 - метафаза I; 3 - анафаза I; 4 - телофаза I; 5 - метафаза II; 6 - апафаза II; 7 - телофаза II

Профаза I. Эта стадия значительно длиннее, чем в митозе. Хромосомы спирализуются и утолщаются. Гомологичные хромосомы попарно соединяются друг с другом, т. е. происходит их конъюгация (от лат. конъюгацио - соединение). В результате этого в клетке образуется комплекс из двойных хромосом (рис. 83). Затем между участками гомологичных хромосом осуществляется обмен генами - кроссинговер (от англ. кроссинговер - пересечение, скрещивание). Это приводит к новым сочетаниям генов в хромосомах (рис. 83). После этого ядерная оболочка в клетке исчезает, центриоли расходятся к полюсам, и образуется веретено деления.

Рис. 83. Конъюгация и кроссинговер между гомологичными хромосомами (буквами обозначены находящиеся в хромосомах гены)

Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно располагаются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.

Анафаза I. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы. Это основное отличие мейоза от митоза, где идет расхождение сестринских хроматид. Таким образом, у каждого из полюсов оказывается только одна хромосома из гомологичной пары. Число хромосом у полюсов уменьшается вдвое - происходит его редукция.

Телофаза I. Делится все остальное содержимое клетки, образуется перетяжка и возникают две клетки с одинарным набором хромосом (л). Каждая хромосома при этом состоит из двух сестринских хроматид - двух молекул ДНК. Образование двух клеток наступает не всегда. Иногда телофаза сопровождается только образованием двух ядер.

Перед вторым делением мейоза интерфаза отсутствует. Обе образовавшиеся клетки после периода покоя или сразу приступают ко второму делению мейоза. Мейоз II полностью идентичен митозу и происходит в двух клетках (ядрах) синхронно.

Профаза II значительно короче профазы I. Ядерная оболочка вновь исчезает, образуется веретено деления.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II, как и в митозе, к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды - хромосомы. У каждого полюса образуется одинарный набор хромосом (п.), при этом каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК. Телофаза II заканчивается образованием четырех клеток (ядер) с одинарным набором хромосом и одной молекулой ДНК в каждой.

Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с одинарным набором хромосом. Развивающиеся затем из них гаметы при половом размножении сливаются и двойной набор хромосом в результате этого восстанавливается. Кроме того, кроссинговер приводит к новым сочетаниям генов в хромосомах клеток, что служит основой для комбинативной изменчивости организмов.

Образование половых клеток у животных. Процесс образования половых клеток называют гаметогенезом (от гамета и греч. генезис - рождение). У животных гаметы образуются в половых органах: в семенниках у самцов и яичниках у самок.

Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии в соответствующих зонах и заканчивается формированием сперматозоидов и яйцеклеток. На стадии размножения первичные половые клетки интенсивно делятся митозом, что значительно увеличивает их число. На следующей стадии роста клетки растут, запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейозом. Далее клетка переходит в стадию созревания, где происходит мейоз, образуются клетки с одинарным набором хромосом, окончательно формируются и созревают гаметы.

Рис. 85. Сперматозоиды млекопитающего: А - схема строения: 1 - головка; 2 - пузырек с ферментами: 3 - ядро: 4 - шейка; 5 - митохондрии; 6 - центриоли; 7 - хвостик. Б - фото в световой микроскоп

Сперматогенез характеризуется образованием мужских половых клеток - сперматозоидов. Из одной первичной половой клетки образуются четыре одинаковые по величине гаметы - сперматозоиды.

Оогенез (от греч. оон - яйцо и генезис) характеризуется образованием женских половых клеток - яйцеклеток. Процесс образования яйцеклетки значительно продолжительнее, чем сперматозоиных. Митохондрии, сосредоточенные в шейке, обеспечивают движущийся сперматозоид энергией.

Яйцеклетка - округлая, крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательного вещества в виде желтка (рис.86). Яйцеклетка у любого вида животных всегда значительно крупнее его сперматозоидов. Благодаря ее питательным веществам обеспечивается развитие зародыша на начальной стадии (у рыб, земноводных и млекопитающих) или на всем протяжении зародышевого развития (у пресмыкающихся и птиц).

Рис. 86. Строение яйцеклетки млекопитающего: 1 - ядро; 2 - желточные зерна

Размеры яйцеклеток у разных видов животных существенно варьируют. У млекопитающих они в среднем составляют 0,2 мм. У амфибий и рыб 2-10 мм, а у рептилий и птиц достигают нескольких сантиметров.

Упражнения по пройденному материалу

Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения животных? Какие клетки образуются в результате такого деления?
В чем основное, отличие мейоза от митоза? 3. Объясните, почему деление мейоза всегда предшествует половому размножению животных. 4. В чем заключается биологическое значение мейоза? 5. Каковы раз личия в процессах сперматогенеза и оогенеза?
Рассмотрите с помощью микроскопа готовые микропрепараты сперматозоидов и яйцеклеток млекопитающих. Сравните между собой строение сперматозоида и яйцеклетки. В чем причина различии?

Подумайте!

1.Почему при вегетативном размножении не наблюдается расщепление признаков в потомстве гибридов?

3.Как вы считаете, какая форма размножения обеспечивает лучшую приспособляемость к изменениям окружающей среды?

Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки - гаметы, содержащие одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При их слиянии (оплодотворении) происходит образование диплоидного набора, в котором каждая хромосома имеет пару - гомологичную хромосому. В каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома получена от отца, а вторая - от матери.

Процесс образования половых клеток - гаметогенез - протекает в специальных органах - половых железах. У большинства животных мужские половые клетки (сперматозоиды) образуются в семенниках, женские гаметы (яйцеклетки) - в яичниках. Развитие яйцеклеток называют овогенезом , а сперматозоидов - сперматогенезом.

■ Строение половых клеток . Яйцеклетки - это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, пресмыкающихся и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1-0,3 мм) и желтка практически не содержат.

Сперматозоиды - мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы. В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают движущийся сперматозоид энергией.

Сперматозоиды впервые были описаны голландским естествоиспытателем А. Левенгуком в 1677 г. Он же и ввел этот термин - сперматозоид (от греч, sperma - семя и zoon - живое существо), т. е. живое семя. Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1827 г. российским ученым К. М. Бэром.

■ Образование половых клеток . Развитие половых клеток подразделяют на несколько стадий: размножение, рост, созревание, а в процессе сперматогенеза выделяют еще и стадию формирования.

Стадия размножения . На этой стадии клетки, формирующие стенки половых желез, активно делятся митозом, образуя незрелые половые клетки. Эта стадия у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. У женщин образование первичных половых клеток завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. общее количество яйцеклеток, которые у женщины будут созревать в течение ее репродуктивного периода, определяется уже на ранней стадии развития женского организма. На стадии размножения первичные половые клетки, как и все остальные клетки тела, диплоидны.

Стадия созревания . Третья стадия - это мейоз. Мейоз - это особый способ деленияклеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное.

Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократное удвоение ДНК, осуществленное на стадии роста. В каждом делении мейоза выделяют четыре фазы, характерные и для митоза (профазу, метафазу, анафазу, телофазу), однако они отличаются некоторыми особенностями.

Профаза первого мейотического деления (профаза I) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты, или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырех хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками, что приведет к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.

В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом - число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом все еще состоит из двух сестринских хроматид.

В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК.

Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нем клетки гаплоидны.

В профазе II разрушается ядерная оболочка. В метафазе хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки. Телофаза II завершает второе деление мейоза.

В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки, содержащей удвоенные молекулы ДНК, образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома которых состоит из одиночной молекулы ДНК.

При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуются четыре одинаковые клетки - предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными.

Образование сперматозоидов у мужчин начинается с момента полового созревания. Длительность всех четырех фаз сперматогенеза составляет около 80 дней. За всю жизнь в организме мужчины образуется огромное количество сперматозоидов - до 10 10 .

Мейотические деления в овогенезе характеризуются рядом особенностей. Профаза I завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. к моменту рождения девочки в ее организме уже имеется полный набор будущих яйцеклеток. Остальные события мейоза продолжаются только после полового созревания женщины. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток.

В результате первого деления мейоза образуются крупная клетка - предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если происходит оплодотворение, второе мейотическое деление завершается - образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма.

Несмотря на то, что в женском эмбрионе закладывается очень много яйцеклеток, созревают из них лишь немногие. За репродуктивный период, т. е. когда женщина способна к деторождению, окончательно формируются около 400 яйцеклеток.

■ Значение гаметогенеза . В течение гаметогенеза образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, что позволяет при оплодотворении восстанавливать количество хромосом, характерное для вида. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. Этого не происходит, благодаря существованию особого процесса - мейоза, во время которого диплоидное количество хромосом (2л) сокращается до гаплоидного (1л), т. е. биологическая роль мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений вида.