Синапс-структурно-функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждающих или тормозных влияний с нервной клетки на другую инервируемую ей клетку.
Виды синапсов:
По локализации : центральные, перифирические.
Центральные-синапсы в пределах ЦНС-контакт между 2-мя нейронами.
Виды центральных:аксональные,аксосоматические,дендросоматические,дендродендриты.
Перифирические-находятся за пределами ЦНС.
Виды:нервно-мышечные, нейроэпителиальные,вегетативных ганглиев.
По мех-му передачи: химические(передача инф-ии с помощью медиаторов) , электрические(щелевидные контакты, передача инф-ии идет с помощью круговых токов-сердечная, гладкие мышцы, ЦНС), смешанные
По виду медиатора(для хим-их): холинэргические(ацетилхолин),адренэргические(норадреналин),гамкэргические(ГАМК к-та),глицинэргические.
По функции : возбуждающие(обеспечивают передачу возбуждения на иннервируемую клетку.Возникает возбуждающий постсинаптический потенциал(ВПСП)-деполяризующие), тормозные(хар-ся ТПСП-гиперполяризующие синапсы).
Строение синапса.
Пресинаптическая мембрана
Постсинаптическая мембрана
Синаптическая щель(между 1и 2)
Пресинапич.мемб- элетрогенная мембрана,которая покрывает терминаль аксона в области синапса. Она содержит
Синаптич.пузырьки(они заполнены ацетилхолином)
Митохондрии(содержат микрофиламенты и сократительные белки)
Постсинаптическая мемб-утолщена,складчатая поверхность. На ней содержатся белки:белки рецепторы(в них ионные каналы), белки с ферментативной активностью.
Синаптическая щель(заполнена жидкостью, по составу близкой к плазме)Через нее проходят фиброзные нити(базальная мембрана)
Мех-м передачи возбуждения через синапс(в основе квантовая теория)
1.По нервному волокну распространяется потенциал действия к пресинаптической терминали
2.Пресинаптическая мембрана деполяризуется
3.Повыш-ся проницаемость кальциевых каналов этой мембраны и иона Са из синаптич. щели проникают внутрь пресинаптической терминали.
4.Синаптические пузырьки упорядочиваются вдоль пресинаптической мембраны
5.При участии ионов Са начин-ся нейросекреция медиатора в синаптическую щель.
6.Синаптич. пузырьки сливаются с мембр. и путем экзоцитоза выделяют ацетилхолин с син.щель
7.На 1 потенциал действия нервн-го волокна у млекопитающих выделяется 200-300 квантов медиатора.Кол-во медиатора прямо-пропорционально зависит от амплитуды потенциала действия нервного волокна(от силы раздражений)
8.Путем диффузии по базальной мемб. ацетилхолин достигает постсинаптической мембраны
9.Молекулы ацетилхолина взаимодействуют с белком-рецептором
10.Изменяется конфигурация белка и открывается встроенный в него ионный канал.
11.Через каналы двигаются ионы Na(выходят из клетки)
12.Заряд постсинаптической мембраны изменяется,возникают потенциалы концевой пластинки.
13.Эти потенциалы стимулируются, достигают пороговой величины и вызывают развитие возбуждения в инервируемой клетке.
14.В мышечном волокне возникает потенциал действия приводящий к сокращению мышцы.
Клапанный аппарат сердца. Виды клапанов, механизмы их работы во время цикла сердечной деятельности.
2 вида клапанов: предсердно-желудочковые(атриовентрикулярные), полулунные.
Атриовентрикулярные (створчатые).В правой половине -3-х створчатый, в левой-2-х.
К створкам клапанов прикрепляются сухожильные нити-хорды, а другим концом нити прикрепляются к сосочковым мышцам.
Полулунные . Имеют форму 3-х карманов. Располагаются в месте выхода из желудочков крупных сосудов(из левого жел-аорта,из правого-легочный ствол)
Механизм работы клапанов.
Работа сердца представл. собой чередование фаз сокращения(систолы) и расслабления(диастолы
При частоте сердечных сокращений 70-75 в 1 минуту 1 сердечн цикл длится-0,8-0,86 сек
В сердечном цикле различают систолу и диастолу предсердий и желудочков.
Общая пауза-промежуток времени в течение которого и предсердия и желудочки находятся в фазе диастолы. Общ.пауза составляет о,4 сек или 50% серд.цикла
Во время общей паузы сердце наполняется кровью,сердечная мышца отдыхает и расслабляется,обеспечивает интенсивный приток крови к сердцу.
Компоненты систолы и диастолы желудочков-сложные фазы, а предсердий-простые.
Компоненты систолы желудочков:
-период напряжения :1)фаза асинхронного сокращ.Сокращ-ся межжелудочк.перегородка, сосочковые мышцы и закрываются атриовентрикулярные клапаны.
2)фаза изометрического сокращения.Осуществляется при закрытых клапанах.Давление в желудочках возрастает и становится больше, чем в аорте и легочном стволе. За счет разности давления открываются полулунные клапаны. Наступает период изгнания крови из желудочков.
-период изгнания :1)фаза максимально быстрого изгнания,2)фаза медленного изгнания
Компоненты диастолы желудочков:
-протодиастолический период (от начала расслабления до закрытия полулунных клапанов).
В момент расслабления в жел. давление снижается и становится < чем в сосудах. За счет разности давления кровь стремится назад в жел.,заполняет кармашки клапанов и они закрываются.
-фаза изометрического расслабления. Протекает при закрытых клапанах. Желудочки продолжают расслабляться, давление становится <чем в предсердиях.Створчатые клапаны открываются.Наступает период наполнения желудочков кровью(включ. в себя фазу быстрого и медленного наполнения)
-пресистола
Дыхательная функция крови. Транспорт кислорода. Формы транспорта двуокиси углерода в плазме крови и эритроцитах.
О 2 переносится от легких к тканям 2 формами:
1.соединение О 2 с гемоглобином (Fe –гем,глобин(белковая часть)Образуется оксигемоглобин. В результате взаимод. О 2 с гемом, Fe остается 2-х валентным, не окисляется, р-я называется-оксигенация
1г гемоглобина связывает и переносит 1,345 мл О 2
Кислородная емкость крови- кол-во О 2 , кот.связывает гемоглобин в 100 мл крови
2.физическое растворение газа в крови.
СО 2 переносится от тканей к легким. Существует 3 транспортные формы:
1.соединение СО 2 с бикарбонатами(K 2 CO 3 -в эритроцитах соединяется,
Na 2 CO 3 –в плазме крови
2. СО 2 с гемоглобином(белковой частью)образуется карбгемоглобин.
3.Физическое растворение
Внутреннее тканевое дыхание осущ-ся на территории тканей. Состоит из 2-х этапов:
1.газообмен между капиллярами большого круга кровообращения и тканями.
2.собственно тканевое дыхание(истинное биологическое окисление энергии митохондрий)
Доказательством внутреннего дыхания явл. Артерио-венозная разница по О 2
артер. кровь венозная кровь
СО 2 50-52% 55-57%
Билет 21
1.Кровяное давление, его виды. Величина кровяного давления в различных отделах кровяного русла. Факторы, обуславливающие величину кровяного давления и методы его определения. Показатели артериального кровяного давления.
Кровяное давление, т.е. давление крови на стенки кровеносных сосудов, измеряется в миллиметрах ртутного столба.В зависимости от вида сосуда, по которому течет кровь, различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови.
Величину артериального давления характеризуют:
-Систолическое давление -самое высокое давление крови в артериях, наблюдается во время систолы левого желудочка и характеризует состояние миокарда левого жел. 110-120мм рт. ст.
-Диастолическое -давление на стенки сосудов в фазу диастолы. Оно характеризует степень тонуса артериальных стенок.60-80мм рт. ст.
-Пульсовое давление -разность между систолическим и диастолическим.35-55 мм рт.ст.Только при таких условиях во время систолы левого желудочка клапан аорты открывается полностью и кровь из левого желудочка поступает в большой круг кровообращения.
-Среднее гемодинамическое -сумма диастолич. и 1/3 пульсового. Выражает энергию непрерывного движения крови, довольно постоянная величина для сосуда 70-95 мм рт. ст.
На величину артериального давления оказывают действие рефлекторные влияния со слизистыз полости рта и языка, а также возраст, время суток, состояние организма, ЦНС-ы.
У животных артериальное давление измеряется бескровным и кровавым способом. У человека только бескровными способами: пальпаторным(метод Рива-Роччи) и аускультативным(метод Н.С.Короткова)
Для этого могут быть использованы:сфигмоманометр Рива-Роччи, сфигмотонометр(тонометр мембранного типа)
Прибор для измерения артериального давления состоит из полой резиновой манжеты, манометра и груши для нагнетания воздуха в манжету.Метод основан на определении давления, создаваемого в манжете прибора,которая сдавливает плечевую артерию, нарушая движение в ней крови.
В основе аускультативного метода определения артериального давления лежит выслушивание сосудистых тонов. В несдавленной артерии звуки отсутствуют.Если поднять давление в манжете выше уровня систолического, то манжета полностью прерывает просвет артерии и кровоток в ней прекращается. Если постепенно выпускать воздух из манжеты, то в момент когда давление в ней станеь чуть ниже систолического, кровь в момент систолы преодолевает суженный участок и ударяется о его стенку ниже наложения манжеты. При ударе о стенку артерии порции крови, движущейся с большой скоростью и кинетической энергией, возникает звук(сосудистые тоны), слышимый ниже наложения манжеты
Нервно-мышечный синапс - соединение концевой ветви аксона мотонейрона спинного мозга с мышечной клеткой. Соединение состоит из предсинаптических структур, образованных концевыми ветвями аксона мотонейрона и постсинаптических структур, образованных мышечной клеткой. Предсинаптические и постсинаптические структуры разделены синаптической щелью. (Предсинаптические структуры: концевая ветвь аксона, концевая пластинка концевой ветви (аналог синаптической бляшки), предсинаптическая мембрана (концевой пластинки).
Постсинаптические структуры: постсинаптическая мембрана (мышечной клетки), субсинаптическая мембрана (постсинаптической мембраны). По структуре и функции нервно-мышечный синапс является типичным химическим синапсом.
Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).
В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические.
Синапс адренергический - синапс, медиатором в котором является норадреналин. Различают α1-, β1-, и β2 - адренергический синапсы. Они образуют нейроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС. Возбуждение α- адренореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, сокращение матки; β1- адренореактивных синапсов - усиление работы сердца; β2 - адренореактивных - расширение бронхов.
Синапс холинергический - медиатором в нем является ацетилхолин. Они делятся на синапсы н-холинергические и м-холинергические.
В м-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к мускарину. Эти синапсы образуют нейроорганные синапсы парасимпатической системы и синапсы ЦНС.
В н-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к никотину. Этот вид синапсов образуют нервно-мышечные синапсы соматической нервной системы, ганглионарные синапсы, синапсы симпатической и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.
Синапс химический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается с помощью медиатора. Передача возбуждения через синапс химический отличается большей специализированностью, чем через синапс электрический.
Синапс электрический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается электрическим путем, т.е. совершается эфаптическая передача возбуждения - потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее распространяется по межклеточным каналам, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2 - 4 нм) и в ней имеются белковые мостики-каналы, шириной 1 - 2 нм, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.
Синапс возбуждающий - синапс, в котором возбуждается постсинаптическая мембрана; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.
Синапс тормозной
1. Синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше;
2. возбуждающий аксо- аксональный синапс, вызывающий пресинаптическое торможение.
Синапс межнейронный - синапс между двумя нейронами. Различают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендрические и дендро-дендрические синапсы.
Синапс нервно-мышечный - синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.
Несмотря на определенные морфологические и функциональные различия (о чем сказано выше), общие принципы ультраструктуры синапсов одинаковы.
Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.
Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, не имеющих миелиновой оболочки. Утолщенное окончание пресинаптического аксона (его мембраны) и составляет пресинаптическую мембрану синапса. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии, которые поставляют АТФ, а также множество субмикроскопических образований - пресинаптических пузырьков, величиной 20 - 60 нм, состоящих из мембраны, содержащей медиатор. Пресинаптические пузырьки необходимы для накопления медиатора. В нервно-мышечном синапсе ветвления нервного волокна вдавливают мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильноскладчатую постсинаптическую мембрану или двигательную концевую пластинку.
Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель, ширина которой составляет 50 - 100 нм.
Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, называют концевой двигательной пластинкой или постсинаптической мембраной синапса.
Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в нервно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин .
Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, пресинаптические пузырьки вплотную сливаются с ней. При этом в одной из точек пресинаптической мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синаптическую щель выбрасывается содержимое пузырька (ацетилхолин).
Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4 10 4 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов.
Таким образом, основное назначение пресинаптической мембраны состоит в синтезе и регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель.
Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току. Высокая чувствительность мембраны к медиатору обусловлена тем, что в ней находятся специфические рецепторы - молекулы липопротеиновой природы. Число рецепторов - их называют холинорецепторами - составляет примерно 13000 на 1мкм 2 ; они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецептором (две молекулы ацетилхолина взаимодействуют с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего в результате чего открываются хемовозбудимые ионные каналы в мембране. Происходит перемещение ионов (поток Nа+ внутрь намного превышает выход К+ наружу, в клетку поступают ионы Са++) и возникает деполяризация постсинаптической мембраны от 75 до 10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой . Она составляет 0,2-0,5 мс.
Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных с рецепторами постсинаптической мембраны, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален.
Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключить действие деполяризирующего агента - ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза , которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню, и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс. Некоторые фармакологические или токсические агенты (алколоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает длительные и частые потенциалы действия и спастические сокращения мышц в ответ на одиночные импульсы мотонейронов. Образовавшиеся продукты расщепления - ацетилхолин - большей частью транспортируется обратно в пресинаптические окончания, где используются в ресинтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы.
Ацетилхолин выделяется не только под влиянием нервного импульса, но и в покое. В этом случае он выделяется спонтанно в очень небольшом количестве. В результате этого начинается незначительная деполяризация постсинаптической мембраны. Такая деполяризация получила названиеминиатюрных постсинаптических потенциалов , т.к. они по своей величине не превышают 0,5 мВ.
В гладких мышцах нервно-мышечные синапсы построены проще, чем в скелетных. Тонкие пучки аксонов и их одиночные веточки, следуя между мышечными клетками, образуют расширения, содержащие пресинаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином или норадреналином.
В гладких мышцах передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе осуществляется разными медиаторами. Например, для мышц желудочно-кишечного тракта, бронхов, медиатором служит ацетилхолин, а для мышц кровеносных сосудов - норадреналин. Гладкие мышцы кровеносных сосудов на постсинаптической мембране имеют два вида рецепторов: α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Стимуляция α-адренорецепторов ведет к сокращению гладких мышц сосудов, а стимуляция β-адренорецепторов опосредует расслабление сосудистых гладких мышц. По нервным волокнам к гладким мышцам поступают редкие импульсы, примерно не чаще 5-7 имп/с. При более частых, например, свыше сорока - пятидесяти импульсов в секунду, наступает торможение пессимального типа. Гладкие мышцы иннервируются возбуждающими и тормозными нервами. Из окончаний тормозных нервов выделяются тормозные медиаторы, взаимодействующие с рецепторами постсимпатической мембраны. В гладких мышцах, возбуждаемых ацетилхолином, тормозным медиатором служит норадреналин, а для возбуждаемых норадреналином тормозным медиатором является ацетилхолин.
Возникновение и передача возбуждения в рецепторах
Рецепторы по происхождению могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов (рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния).
Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.
Механизм генерации нервного импульса в рецепторах и его передачи по нервному волокну как в первичных, так и во вторичных рецепторах одинаков, хотя форма взаимодействия адекватного раздражителя с мембраной рецептора может быть различной (деформация мембраны у механорецепторов, возбуждение квантами света фотопигмента мембраны у фоторецепторов и т.п.). Однако во всех случаях это приводит к одному результату: повышению ионной проницаемости мембраны, проникновению натрия внутрь клетки, деполяризации мембраны и генерации так называемого рецепторного потенциала (РП).
Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в первичных рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чувствительными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).
Рецепторный потенциал проявляется в снижении мембранного потенциала покоя, т.е. частичной деполяризации мембраны (с 80 до - 30 мВ). Это снижение потенциала строго локально и оно возникает только в том участке мембраны, где действует раздражитель, пропорционально его интенсивности. В первичных рецепторах РП, превысивший пороговозбуждения, трансформируется в потенциал действия нервного волокна. Во вторичных рецепторах РП вызывает высвобождение химического медиатора, деполяризующего мембрану постсинаптического нервного волокна. В последнем возникает генераторный потенциал, переходящий в потенциал действия.
В принципе возникновение и передача возбуждения в рецепторах осуществляется тем же механизмом и в той же последовательности, что и в нервно-мышечном синапсе.
Однако возникающие здесь нервные импульсы распространяются центростремительно и несут информацию в анализирующие (сенсорные) центры ЦНС.
Всем рецепторам присуще свойство адаптации к действию раздражителя. Скорость адаптации у разных рецепторов различна. Одни из них (рецепторы прикосновения) адаптируются очень быстро, другие (хеморецепторы сосудов, рецепторы растяжения мышц) - очень медленно.
Строение и виды синапсов
Концевые образования отростков нейрона (нервные окончания) подразделяются на рецепторные, эффекторные и межнейрональные . Рецепторные окончания – концевые образования дендритов в органах. Эффекторные окончания – концевые образования аксонов в рабочих органах. Межнейрональные окончания – концевые образования аксонов на поверхности тела нейрона или отростков другой нервной клетки.
Эфферентные и межнейрональные окончания обеспечивают переход возбуждения с нервного волокна на мышечную, железистую или нервную клетку. Структурные образования, обеспечивающие этот переход, называют синапсами .
Синапс – это соединение, через которое каждая отдельная функциональная единица нервной системы активизирует или тормозит следующую за ней функциональную единицу, направляя сигналы, поступающие в ЦНС, по тому или иному пути, например, в направлении от сенсорных единиц к двигательным.
Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером периферического синапса является нервно-мышечный синапс, когда нейрон образует контакт с мышечным волокном. Синапсы в нервной системе называются центральными, когда контактируют два нейрона.
Выделяется пять типов синапсов, в зависимости от того, какими частями контактируют нейроны: 1) аксо-дендритный (аксон одной клетки контактирует с дендритом другой); 2) аксо-соматический (аксон одной клетки контактирует с сомой другой клетки); 3) аксо-аксональный (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой клетки); 4) дендро-дендритный (дендрит одной клетки контактирует с дендритом другой клетки); 5) сомо-соматический (контактируют сомы двух клеток). Основная масса контактов – аксо-дендритных и аксо-соматических.
Синапс состоит из трех частей: пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны . Пресинаптическое окончание (синаптическая бляшка) представляет собой расширенную часть терминали аксона. Синаптическая щель – это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10-20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса – постсинаптическая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.
От величины синаптической щели зависит тип передачи информации через синапс. Если расстояние между мембранами нейронов не превышает 2-4 нм или они контактируют между собой, то такой синапс является электрическим , поскольку подобное соединение обеспечивает низкоомную электрическую связь между этими клетками, позволяющую электрическому потенциалу непосредственно или электротонически передаваться от клетки к клетке. Доля электрических синапсов в ЦНС очень мала. Химические синапсы – это самый сложный вид соединений в центральной нервной системе. Морфологически он отличается от других форм соединений наличием хорошо выраженной синаптической щели и тем, что при нем мембраны строго ориентированы или поляризованы в направлении от нейрона к нейрону. В таких синапсах взаимодействие между нейронами осуществляется с помощью медиатора – биологически активного вещества, выделяющегося из пресинаптического окончания. В пресинаптическом окончании химического синапса находятся пузырьки – везикулы, которые имеют самые разные размеры (от 20 до 150 им и больше) и заполнены различными химическими веществами, способствующими передаче активности с одной клетки на другую.
Межнейронные контакты - синапсы: строение, функция и эволюция .
Санкт-Петербургский государственный университет. Санкт-Петербург, Центр «Интеллект» Лисий нос. ЛО.
Биология в школе 2016, № 7, с. 3-12.
Аннотация
В статье приведены современные сведения о структуре, принципах работы и эволюции межнейронных контактов (синапсов) различного вида. Подробно разбирается морфология синапсов. Особое внимание уделено вопросам молекулярных механизмов работы синапсов и их эволюции в процессе становления и развития нервной системы у животных.
Ключевые слова:
нервная система, нейрон, синапс, медиаторы, синаптические рецепторы
Введение
Долгое время в нейробиологии боролись два представления о принципах клеточной организации нервной системы. По одному из них постулировалось, что в нервной системе возможны прямые контакты (типа синцития) между отростками нервных клеток. Приверженцем этой теории был знаменитый итальянский нейрогистолог Камилло Гольджи (1843– 1926). Вторая точка зрения, поддержанная выдающимся испанским нейрогистологом Сантьяго Рамон-и-Кахалем (1852-1934) постулировала, что между нервными клетками существует система специализированных контактов – синапсов. Интересно, что оба они одновременно были удостоены Нобелевской премии (1906) за исследования нервной системы. Только с появлением современных электронных микроскопов вторая точка зрения получила окончательное подтверждение. Сам термин - синапс (греч. sinapsis – соединение, связь ) был введен известным английским нейрофизиологом Ч. Шериннгтоном еще в конце 19-го века.
Таким образом, в конце ХХ – века окончательно сложилась «нейронная теория строения нервной системы », основными положениями которой стали тезисы о том, что нейрон – это элементарная единица нервной ткани и что нейроны соединяются друг с другом или с другими клетками организма посредством специальных межнейронных прерывистых контактов – синапсов .
Классификация синапсов.
Классифицировать синапсы можно исходя из разных их параметров и свойств.
По способу передачи межнейронные контакты можно разделить на: химические, электрические и смешанные (электро-химические).
- По той части нейрона, которая образует контакт, выделяют наиболее часто встречающиеся аксо-дендритные или аксо-шипиковые контакты (шипики – многочисленные микроскопические выросты на дендритах). Реже бывают аксо-аксональные, аксо-соматические и дендро-дендритные синапсы . Последняя группа синапсов имеет значение для обеспечения процессов регуляции деятельности нейронов (например: при взаимодействии аксонных терминалей с аксоном собственного нейрона) или для осуществления тормозных взаимодействий в нейронных цепях (например, при пресинаптическом торможении). В принципе любая часть нейрона может образовать контакт с любой частью другого нейрона. Нейроны также могут образовывать синапсы с клетками других тканей и органов (например: нейро-мышечные контакты). Связи между нейронами могут осуществляться как одиночными синапсами различного вида, так и сложными комплексами типа "гломерул". Синаптические комплексы построены по двум принципам: конвергенции и дивергенции . В центре конвергентного синаптического комплекса находится один постсинаптический элемент – тело или отросток нейрона, на котором оканчивается несколько пресинапсов различного происхождения и типа. В дивергентном комплексе отношения обратные: одна пресинаптическая часть контакта – аксон, оказывает влияние на несколько постсинаптических элементов.
По механизму действия на соседние нейроны синапсы разделяются на возбуждающие или тормозные (см. ниже ).
Химические синапсы (строение, принцип работы, свойства). Этот вид межнейронных контактов широко представлен в нервной системе всех животных – от низших беспозвоночных до высших млекопитающих и человека. У высших животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) они преобладают в нервной системе.
Принципиальная схема строения химического синапса едина: та часть нервной клетки (аксон, дендрит или участок тела нейрона), которая образует контакт, называется пресинапсом , затем идет синаптическая щель (шириной от 10 до 500 нм), а та часть, на которой оканчивается контакт – постсинапсом . (Рис. 1).
Рис.1 Электронная фотография химического синапса.
Обозначения: 1 – пресинапс, 2 – постсинапс, 3 – скопления синаптических пузырьков, 4 – пресинаптическое утолщение (активная зона синапса), 5 – постсинаптическое утолщение, 6 –митохондрия в пресинапсе. Масштаб 200 нм.
Основной принцип работы химического синапса – использование специальных химических веществ (медиаторов, трансмиттеров) для передачи сигнала от одного нейрона другому. Медиаторы находятся в пресинапсе в специальных мембранных структурах – синаптических пузырьках . Показано, что популяция синаптических пузырьков неоднородна. Большая часть их образует т. н. «резервный пул», который располагается в отдалении от пресинаптической мембраны и «рабочий пул», который используется в работе синапса в первую очередь. Пузырьки претерпевают в процессе работы синапса определенный цикл, по мере которого они используются в работе синапса, а затем вновь заполняются медиатором/ми. Также в пресинапсе находятся элементы цитоскелета и транспортной системы клетки (микротрубочки, актиновые филаменты, миозин), митохондрии, ферментные системы для синтеза медиатора. (Рис. 2).
Рис. 2 Схема строения химического синапса (аксо-шипиковый синапс).
Обозначения: 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – аксон; 3 – аксонная терминаль (пресинапс); 4 транспорт синаптических пузырьков по аксону или в самой терминали; 5 – синаптический пузырек с медиатором/ми; 6 – движение пузырька к пресинапстической мембране; 7 - Са+2 каналы (активированные в момент прихода импульса); 8 – слияние (fusion) пузырька с пресинаптической мембраной в активной зоне синапса и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель; 9 – диффузия медиатора в синаптической щели к постсинаптической мембране; 10 – пресинаптические рецепторы (в том числе к собственному медиатору/ам); 11 – эндоцитоз пузырьков; 12,13 – рециклинг пузырьков в пресинапсе с образованием эндосомы и новых пузырьков.
Известно несколько десятков химических веществ, выполняющих функции нейромедиаторов или нейромодуляторов. Это могут быть: аминокислоты (глутамат, глицин, ГАМК, таурин и др.); амины (ацетилхолин, гистамин, серотонин, допамин, адреналин , норадренаил и др.); белки (энкефалины, эндорфины, вещество Р, VIP - нейропептид, нейротензин, ряд других нейрогормонов); пуриновые соединения (АТФ, ГТФ, аденозин, инозин) и даже газообразные вещества (NO, CO, H2S).
Газообразные посредники имеют ряд свойств, отличающих их от классических медиаторов. Все они легко проникают через мембрану, выделяются из любого участка клетки, не запасаются в синаптических пузырьках и не освобождаются экзоцитозом и являются коротко живущими. Клеточные эффекты газов опосредуются либо через систему внутриклеточных посредников, либо через прямое влияние на субъединицы ионных каналов, белки экзоцитоза, внутриклеточные ферменты. В роли нейромедиаторов и нейромодуляторов газы имеют преимущества перед другими посредниками по скорости синтеза и выделения, степени проницаемости через мембрану и широкому спектру мишеней. Особенности действия газов позволяют предполагать их важную роль в процессах развития нервной системы, формировании кратковременных и долговременных изменений в синаптических структурах, связанных с процессами памяти и обучения.
При этом нейроны могут синтезировать и выделять в своих окончаниях целый набор медиаторов и комедиаторов (например, в ацетилхолиновых синапсах в качестве комедиаторов могут присутствовать: энкефалин, VIP, вещество P, соматостатин или нейротензин).
Вещества, которые претендуют на роль медиатора, должны соответствовать нескольким критериям:
Они должны синтезироваться нейроном и храниться в синапсах;
При поступлении нервного импульса выделяться в синаптическую щель и избирательно связываться со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране другого нейрона;
Вызывать соответствующую физиологическую реакцию;
При введении в нервную систему извне оказывать такой же физиологический эффект, как и эндогенные медиаторы.
Синтез медиаторов идет в теле клетки, а затем с помощью транспортной системы нейрона пузырьки, заполненные медиатором (или пустые), поставляются по аксону в пресинапс. Часть медиатора синтезируется непосредственно в синапсе и заполняет синаптические пузырьки. Поскольку в одном синапсе может быть несколько медиаторов, то они могут находиться как в отдельных синаптических пузырьках, так и в одном (пузырьковая фракция). Кроме того часть медиатора/ов обнаруживается непосредственно в цитоплазме пресинапса (цитоплазматическая фракция). Обе эти фракции могут обмениваться друг с другом и участвовать в работе синапса. Количество медиатора, находящегося в одном пузырьке, получило наименование «квант». Например, в пузырьке ацетилхолинового синапса содержится примерно 10000 молекул ацетилхолина. Выброс медиатора с синаптическую щель происходит квантами, но для возникновения нервного импульса необходим выброс одновременно множества квантов.
В нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных используются одни и те же медиаторы . Различия касаются только набора используемых медиаторов. В нервной системе низших животных встречается меньшее разнообразие медиаторов, чем в нервной системе высших позвоночных и беспозвоночных животных. Большее разнообразие дает возможность комбинировать наборы медиаторов в синапсах и создавать более сложные нейронные сети.
Важно отметить, что термины "нейромедиатор", "нейромодулятор", "нейрогормон" отражают скорее механизм взаимодействия этих соединений с клетками-мишенями, чем их химическую природу. Одно и то же вещество может выступать как в роли медиатора, так и нейрогормона. Многие нейропептиды, например энкефалины и эндорфины, ранее рассматриваемые только как нейрогормоны, выделяются аксонными терминалями и выступают в роли нейромедиаторов. Другие действуют не только через межнейронные сипапсы, но и выделяются нейросекреторными и эндокринными клетками, выступая как типичные гормоны (адреналин, дофамин, серотонин и др.)
Важнейшей частью пресинапса является пресинаптическая мембрана с ее специализированными участками, названными активными зонами синапса , где происходит контакт синаптичеких пузырьков с мембраной и экзоцитоз медиатора в синаптическую щель. Активная зона не занимает всю площадь синаптического контакта и может меняться в зависимости от активности работы нейрона.
В состав активной зоны синапса - помимо самой пресинаптической мембраны, входят т. н. «пресинаптические субмембранные утолщения » имеющие в проекции гексагональное расположение и отличающиеся чрезвычайно сложным устройством. В их состав входит около 100 белков, наиболее важные из которых можно объединить в три комплекса. Первый комплекс предназначен для формирования основы цитоматрикса активной зоны. Второй белковый комплекс взаимодействует с мембраной пресинапса и регулирует экзоцитоз синаптических пузырьков. Третий, ключевой в этой белковой системе т. н. «SNARE – комплекс», обеспечивает подход (docking) и слияние (fusion) синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Он включает такие важные синаптические белки как: синтаксин, синапсин, синаптобревин (VAMP) и белок SNARE-25. Важность этого комплекса подчеркивается фактом полного нарушения работы синапса при взаимодействии белков SNARE – комплекса с рядом нейротоксинов (ботулином или столбнячным токсином).
Со стороны пре - и постсинаптической мембраны в синаптическую щель выступают молекулы межклеточной адгезии (катенины, кадгерины, нейрексины, нейролигины и др.). Их роль состоит в связывании и закреплении пре - и постсинаптических мембран. Кроме того, в синаптической щели могут находиться ферменты, предназначенные для дезактивации медиатора/ров после выполнения ими своей функции.
Постсинапс является важнейшей частью синаптического контакта и включает несколько компонентов: собственно постсинаптическую мембрану со встроенными в нее постсинаптическими рецепторами и ионными каналами, субмембранный комплекс (постсинатическое утолщение ) и элементы цитоскелета постсинапса. Вся эта структура предназначена для стабилизации постсинаптических рецепторов и ионных каналов в мембране и формирования нового нервного импульса (постсинатическое возбуждение или торможение ).
Важно отметить, что знак работы синапса не зависит от химической природы медиатора, а связан со свойствами постсинаптических рецепторов. Этот важнейший факт был установлен автралийским ученым, лауреатом Нобелевской премии 1963 года.
Постсинаптические рецепторы являются сложными белковыми комплексами, встроенными в постсинаптическую мембрану. Выделяют три основных вида таких рецепторов: ионотропные, метаботроные и каталитические.
Ионотропные рецепторы представлены мембранными белковыми комплексами, состоящими, как правило, из 4-5 белковых субъединиц с ионным каналом в центре. При связывании медиатора с таким рецептором одновременно открывается ионный канал, происходит перераспределение ионных потоков внутри и снаружи мембраны, вследствие чего изменяется трансмембранный потенциал и возникает нервный импульс (постсинатический потенциал действия). (Рис 3, а).
Рис. 3 Схема строения ионотропного (А) и метаботропного (В) синаптических рецепторов, Б – субъединицы ионотропного никотинового ацетилхолинового (N-Ah) рецептора (объяснения в тексте).
Ионотропные рецепторы открываются почти мгновенно (время реакции ~10 мкс), но остаются открытыми лишь в течение нескольких миллисекунд. Ионотропные рецепторы классифицируются по типу медиатора , с которым они связываются, и по типу ионного канала . Если рецептор работанет на Na+ или Ca+2 - канале, то при их активации , происходит вход ионов внутрь постсинапса, развивается деполяризация мембраны и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если рецептор работает на хлорном (Cl- ) канале, то происходит гиперполяризация мембраны и возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), препятствующий возникновению потенциала действия . (ПД). Синаптическое торможение играет важную физиологическую роль в ЦНС, ограничивая избыточное возбуждение в нейронных сетях.
Одним из наиболее изученных синаптических рецепторов является ионотропный никотиновый ацетилхолиновый рецептор ( n AhR) , работающий в нервно-мышечном синапсе. Он представляет собой мембранный белковый комплекс, состоящий из 5-ти интегральных белков и ионного К+/Na+ - канала. В его состав входят: две α 1 - и по одной: β , γ, δ - субъединицы. (Рис. 3,б) Медиатор (две молекулы ацетилхолина) соединяются с двумя α 1 – субъединицами рецептора.
В нервной системе существует несколько модификаций ацетилхолинового рецептора, различающихся по типу и соотношению субъединиц, входящих в состав рецептора. Например, в ЦНС существует ацетилхолиновый рецептор, состоящий из пяти α-субъединиц 7-типа . (α7)5. Важно отметить, что разные модификации ацетилхолинового ионотропного рецептора встречаются в разных отделах нервной системы и обладают разными функциональными характеристиками. Таким образом, создается возможность комбинировать набор рецепторов в разных синапсах и нейронах.
Метаботропные рецепторы представляют собой сложный молекулярный комплекс, где рецепторная часть и ионный канал пространственно разобщены в мембране постсинапса (Рис. 3,в ). В связи с этим необходим «посредник/и, мессенджер » для связи их друг с другом и дальнейшей передачи сигнала на мембрану или вглубь клетки.
После взаимодействия медиатора с рецептором происходит активация т. н. G – белка . G - белок обладает ферментативной активностью и активирует мембранный белок аденилатциклазу, которая, в свою очередь, превращает АТФ в молекулы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ - вторичный посредник ) . Одна молекула аденилатциклазы вызывает образование множества молекул цАМФ. Молекулы цАМФ активируют цАМФ-зависимую протеинкиназу, которая фосфорилирует белки ионного канала и он открывается.
Эффект всех метаботропных рецепторов опосредуется через те или иные системы вторичных посредников. В качестве вторичных посредников могут выступать многие соединения: циклический аденозин - или гуанинмонофосфат (цАМФ, цГМФ); инозитол-3-фосфат (ИФ3); диацилглицерид; тирозин; ионы Са+2 и др. Помимо мембранных протеинкиназ они могут активировать соответствующие внутриклеточные протеинкиназы, которые путем фосфорилирования цитоплазматических или ядерных белков запускают разнообразные внутриклеточные реакции. Так, в частности, действуют многие гормоны.
Метаботропные рецепторы сохраняют активированное состояние в течение секунд или минут после связывания с медиатором. Поэтому они имеют более длительные эффекты, чем ионотропные рецепторы.
Как и ионотропный никотиновый рецептор (nAhR), метаботропный мускариновый ацетилхолиновый рецептор (mAhR) имеет несколько разновидностей, различающихся по вторичным посредникам и типам ионных каналов (Табл. 1).
Табл. 1 . Некоторые характеристики метаботропных ацетилхолиновых рецепторов разного вида (М1-М5) и их распределение в организме человека. Количество плюсов отражает степень встречаемости рецептора в данной структуре/органе.
Тип G - белка | |||||
Вторичный посредник | |||||
Ионный канал | |||||
Центральная нервная система |
|||||
Неокортекс | |||||
Мозжечок | |||||
Гиппокамп | |||||
Гипоталамус | |||||
Спинной мозг | |||||
Периферическая нервная система и органы |
|||||
Гладкая мускулатура | |||||
Нейроны симпатических ганглиев |
Также как и никотиновые (nAhR), мускариновые (mAhR) рецепторы разных подтипов могут располагаться как на разных нервных клетках, так и на одном нейроне. Например, на пирамидном нейроне гиппокампа найдены все пять подтипов mAhR. (см. Таб. 1 ).
Другие медиаторы, встречающиеся в нервной системе животных и человека, имеют свои разновидности ионотропных и метаботропных рецепторов. Порой весьма многочисленные.
Каталитические рецепторы , также распространенные в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных, представляют собой белковые структуры, способные, с одной стороны, связываться с медиатором, с другой стороны, обладают ферментативной активностью. Большая часть таких рецепторов представлена тирозинкиназами, которые способны при активации фосфорилировать как сам белок–рецептор (автофосфорилирование), так и белки в цитоплазме, запуская каскад биохимических реакций в клетке.
Исходя из особенностей строения и принципов работы, химические синапсы обладают рядом общих свойств . Они односторонние (синаптические пузырьки находятся только в пресинапсе); медленные (процессы экзоцитоза медиатора, его взаимодействия с рецепторами и т. д. занимают много времени); утомляемые (развитие утомления связано с истощением запасов нейромедиатора, который может израсходоваться в несколько минут, а иногда и секунд).
Итак, основные этапы передачи в химическом синапсе можно кратко описать следующим образом:
1. Нервный импульс, идущий по мембране аксона, достигает пресинаптической терминали.
2. Деполяризация мембраны аксонного окончания приводит к активации расположенных на ней потенциалзависимых Са+2 - каналов и ионы Са+2 устремляются внутрь синапса, активируя систему транспорта синаптических пузырьков к активной зоне пресинаптической мембраны
3. Синаптические пузырьки взаимодействуют с белками активной зоны синапса и путем экзоцитоза выделяют медиатор в синаптическую щель, где они диффундируют к постсинаптической мембране.
4. Медиатор взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны.
5. Активация ионных каналов приводит к де - или гиперполяризации постсинаптической мембраны, в результате чего формируется возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП) постсинаптический потенциал.
6. После прекращения взаимодействия медиатора с рецептором происходит процесс его инактивации путем обратного захвата медиатора пресинапсом, либо расщеплением его ферментами, находящимися в синаптической щели, либо захватом медиатора и его компонентов глиальными клетками.
Электротонические (электрические) синапсы . Впервые явление прямой электрической передачи импульса в синапсах было продемонстрировано при изучении гигантских нервных волокон ракообразных в 1959 году. В настоящее время показано, что электрические синапсы представляют собой одну из разновидностей межклеточных контактов – т. н. щелевых контактов (gap j u nction). (Рис. 4.)
Рис.4 . Электрический синапс.
Электронная фотография дендро-дендриного контакта (А), схема строения эл. синапса (Б); строение коннексонов (В) (объяснения в тексте).
Основу его составляют сложные молекулярные комплексы – коннексоны , каждый из которых образован своеобразной «розеткой» из шести белков – коннексинов (connexin - Cx ). В центре такого комплекса находится канал, который может пропускать ионы, чем и объясняются электрические свойства контакта. Коннексоны двух соседних мембран контактируют в узкой синаптической щели (2-3 нм), разделяющей соседние нейроны. Важно подчеркнуть, что никакого слияния мембран соседних клеток при этом не происходит.
Коннексины, образующие коннексоны в электрических синапсах у разных типах нейронов и глиальных клеток, различаются по молекулярному весу и кодируются разными генами. Так, например, коннексоны, образующие контакты между астроцитами (разновидность глиальных клеток) состоят из коннексинов - Cx43, а между интернейронами коры больших полушарий – Cx36. Также показано, что в состав коннексонов могут входить разные комбинации коннексинов. Естественно, что это определяет различия в функциональных параметрах данных контактов, например, разную чувствительность к гипер - или деполяризации мембран контакта или разную проницаемость для анионов или катионов.
Такая структура электрических синапсов определяет и основные функциональные особенности данных контактов, существенно отличающих их от химических синапсов: возможность проводить импульс в обоих направлениях, большая скорость проведения импульса, неутомляемость.
Электрические синапсы распространены и в нервной системе беспозвоночных животных и имеют сходное строение с таковыми у позвоночных. Белки, образующие коннексоны у беспозвоночных животных получили наименование иннексины ( innexsin – Inx ) и паннексины ( pannexin – Panx ). Они во многом гомологичны коннексинам позвоночных животных.
Функциональное предназначение электрических синапсов в нервной системе состоит в возможности быстрой координации и согласованной деятельности групп нейронов в тех или иных нервных центрах. Особенно их много в ганглиях нервной системы беспозвоночных и в ряде отделов нервной системы позвоночных животных, чья деятельность связана с осуществлением и регуляцией быстрых врожденных рефлексов (например: в центрах спинного мозга и ствола мозга). В связи с этим, одни исследователи рассматривают электротонические синапсы как первичные в эволюции нервной системы и указывают на существование в филогенезе процесса замещения электротонических контактов химическими. Другие считают, что как электрические, так и химические синапсы возникли в эволюции нервной системы очень рано и имеют широкое распространение в нервных центрах животных всех филогенетических групп. Преобладание же в ряде нервных центров того или иного типа синаптической передачи определяется функциональными задачами данного центра, а не его филогенетическим происхождением. Эта точка зрения базируется на фактах обнаружения типичных химических и электрических синапсов в нервной системе низших многоклеточных животных с одной стороны, и в высших интегративных центрах конечного мозга млекопитающих и птиц с другой. Более того, показано, что синапсы, образуемые одним аксоном, могут работать с использованием и химического и электротонического механизмов (т. н. смешанные электро-химические синапсы ). Интересно, что в смешанных синапсах одновременно могут работать как химический, так и электрический компоненты контакта.
Помимо участия в проведении нервного импульса электротонические контакты выполняют и другую важную функцию в нервной системе. Размер поры в коннексонах позволяет проходить через них не только ионам, но и ряду молекул весом до 1kD. Среди них могут быть такие важные молекулы как: вторичные посредники (цАМФ, цГМФ, Са2+, ИФ3), витамины , ганглиозиды, простогландины, некоторые медиаторы и даже низкомолекулярные РНК. Это явление получило название «транссинаптический перенос » и играет важную роль в метаболизме нейронов. Электрическая передача довольно устойчива (по сравнению с химическими синапсами) к различным воздействиям на нервную систему (фармакологические влияния, кислородное голодание, понижение температуры, ионный дисбаланс).Таким образом, видно, что электрические синапсы являются равноправными элементами межнейронных взаимодействий и необходимы для нормального функционирования нервной системы всех животных и человека.
Литература
1. , Каменская нервной системы. Уч. пособие. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. – 160 с.
3. , Гришин и синапсы. Уч. пособие. – Казань.: Изд-во КГУ, 2003. – 130 с.
4. , Кириленкова и ткани. Уч. пособие. – М.: Дрофа, 2008. – 288 с.
5. Руководство по гистологии (под ред.) – 2-е изд. Т.1 – СПб.: Спецлит 2011. – 831 с.
6. Structural and functional organization of the synapse (J. W Hell, M. D Ehlers, eds.) – Springer Publ., N-Y-Berlin, 2008.
Академик Российской и Европейской академии естествознания, доктор биологических наук, профессор Санкт-Петербургского государственного университета, учитель биологии бысшей категории; преподаватель ГБОУ ДОД «Центр Интеллект», Ленинградская область , пос. Лисий нос.
Синапс – структурно-функциональное образование, которое обеспечивает переда-
чу возбуждения с нейрона на иннервируемую им клетку (нервную, железистую, мышеч-
ную). Синапсы можно разделить на следующие виды:
1) по способу передачи возбуждения – электрические, химические ;
2) по локализации – центральные, периферические ;
3) по функциональному признаку – возбуждающие, тормозные ;
4) по структурно-функциональным особенностям рецепторов постсинаптической
мембраны – холинергические, адренергические, серотонинергические и др .
2. Строение мионеврального синапса
Мионевральный синапс состоит из:
а) пресинаптической мембраны;
б) постсинаптической мембраны;
в) синаптической щели.
Пресинаптическая мембрана – это электрогенная мембрана пресинаптиче-
ских терминалей (окончаний нервного волокна). В пресинаптических терминалях
образуются и накапливаются в пузырьках (везикулах) медиаторы (трансмиттеры)
ацетилхолин, норадреналин, гистамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота
и другие.
Постсинаптическая мембрана – это часть мембраны иннервируемой клет-
ки, в которой располагаются хемочувствительные ионные каналы. Кроме того, на
постсинаптической мембране локализованы рецепторы к тому или иному медиато-
ру и ферменты, их разрушаюшие, например, холинорецепторы и холинэстераза.
Синаптическая щель – заполненная межклеточной жидкостью, располага-
ется между пре- и постсинаптической мембранами.
3. Механизм проведения возбуждения через мионевральный синапс
Мионевральный синапс образован аксоном мотонейрона на поперечно-полосатом
мышечном волокне. Возбуждение через мионевральный синапс передается с помощью
ацетилхолина. Под влиянием нервных импульсов пресинаптическая мембрана деполяри-
зуется. Ацетилхолин освобождается из пузырьков и поступает в синаптическую щель.
Освобождение медиатора происходит порциями – квантами. Ацетилхолин диффундирует
через синаптическую щель к постсинаптической мембране. На постсинаптической мем-
бране медиатор взаимодействует с холинорецептором. Вследствие этого повышается ее
проницаемость для ионов натрия и калия и возникает потенциал концевой пластинки
(ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). По механизму круго-
вых токов под его влиянием возникает потенциал действия в участках мембраны мышеч-
ного волокна, прилегающих к постсинаптической мембране.
Связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная. Медиатор разрушается холи-
нэстеразой. Электрическое состояние постсинаптической мембраны при этом восстанав-
ливается.
4. Физиологические свойства синапсов
Синапсы обладают следующими физиологическими свойствами:
а) одностороннее проведение возбуждения (клапанное свойство) – обусловлено
особенностями строения синапса;
б) синаптическая задержка – связана с тем, что требуется определенное время на
проведение возбуждения через синапс;
в) потенциация (облегчение) проведения последующих нервных импульсов –
происходит потому, что на каждый последующий импульс выделяется больше ме-
г) низкая лабильность – обусловлена особенностями обменных и физико-
химических процессов;
д) относительно легкое возникновение торможения и быстрое развитие утомле-
ния – объясняется низкой лабильностью.
е) десенситизация – снижение чувствительности холинорецептора к ацетилхоли-
Спинной мозг, особенности его строения. Виды нейронов. Функциональное различие передних и задних корешков спинного мозга. Закон Белла-Мажанди. Физиологическое значение спинного мозга. «Законы» рефлекторной деятельности спинного мозга.
В спинном мозге находятся: 1. мотонейроны (эффекторные, двигательные нервные
клетки, из 3%), 2. вставочные нейроны (интернейроны, промежуточные, их 97%).
Мотонейроны делятся на три вида:
1) α – мотонейроны, иннервируют скелетные мышцы;
2) γ – мотонейроны, иннервируют проприорецепторы мышц;
3) нейроны вегетативной нервной системы, аксоны которых иннервируют нерв-
ные клетки, расположенные в вегетативных ганглиях, а через них внутренние
органы, сосуды и железы.
2. Функциональное значение передних и задних корешков спинного мозга
(закон Белла-Мажанди)
Закон Белла-Мажанди: «Все афферентные нервные импульсы поступают в спин-
ной мозг через задние корешки (чувствительные), а все эфферентные нервные импульсы
покидают (выходят) спинной мозг через передние корешки (двигательные)».
3. Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет две функции: 1) рефлекторную , 2) проводниковую .
За счет рефлекторной деятельности спинного мозга осуществляется ряд простых и
сложных безусловных рефлексов. Простые рефлексы имеют двухнейронные рефлектор-
ные дуги, сложные – трех и более нейронные рефлекторные дуги.
Рефлекторную деятельность спинного мозга можно изучить на «спинальных живот-
ных» - животных, у которых удален головной мозг и сохранен спинной мозг.
4. Нервные центры спинного мозга.
В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находятся: 1. центр мочеиспуска-
ния , 2. центр акта дефекации , 3. рефлекторные центры половой деятельности.
В боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга располагаются:
1) спинальные сосудодвигательные центры , 2) спинальные центры потоотделения .
В передних рогах спинного мозга располагаются на разных уровнях центры дви-
гательных рефлексов (центры экстеро- и проприоцептивных рефлексов).
5. Проводящие пути спинного мозга
Различают следующие проводщящие пути спинного мозга: 1) восходящие (аффе-
рентные) и 2) нисходящие (эфферентные).
Восходящие пути связывают рецепторы организма (проприо-, тактильные, боле-
вые) с различными отделами головного мозга.
Нисходящие пути спинного мозга: 1) пирамидный , 2) экстрапирамидный . Пира-
мидный путь – от нейронов передней центральной извилины коры головного мозга до
спинного мозга, не прерывается. Экстрапирамидный путь – также начинается от нейро-
нов передней центральной извилины и заканчивается в спинном мозге. Этот путь много-
нейронный, он прерывается в: 1) подкорковых ядрах; 2) промежуточном мозге;
3) среднем мозге; 4) продолговатом мозге.
Регуляция сосудистого тонуса. Местная регуляция (ауторегуляция). Нервная регуляция тонуса сосудов (сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы). Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Показатели артериального давления у детей.
Существуют два вида сосудистого тонуса:
Базальный (миогенный);
Неврогенный.
Базальный тонус.
Если денервировать сосуд и устранить источники гуморальных воздействий, можно выявить базальный тонус сосудов.
Различают:
а) электрогенный компонент - обусловлен спонтанной электрической активностью миоцитов сосудистой стенки. Наибольшая автоматия - у прекапиллярных сфинктеров и артериол;
б) неэлектрогенный компонент (пластический) - обусловлен растяжением мышечной стенки из-за давления на нее крови.
Показано, что автоматия гладкомышечных клеток усиливается под влиянием их растяжения. Возрастает также и их механическая (сократительная) активность (т.е. наблюдается положительная обратная связь: между величиной АД и сосудистым тонусом).
Местная гуморальная регуляция.
1. Сосудорасширяющие:
а) неспецифические метаболиты - непрерывно образуются в тканях, и в месте образования они всегда препятствуют сужению сосудов, а также вызывают их расширение (метаболическая регуляция).
К ним относятся - СО2, угольная кислота, Н+, молочная кислота, закисление (накопление кислых продуктов), снижение напряжения О2 увеличение осмотического давления вследствие накопления низкомолекулярных продуктов, ок сид азота (N0) (продукт инкреции эндотелия сосудов).
б) БАВ (при действии в месте выделения) - образуются специализированными клетками, которые входят в состав сосудистого окружения.
1. Сосудорасширяющие БАВ (в месте выделения) -
ацетилхолин, гистамин, брадикинин, некоторые простагландины, простациклин, секретируемый эндотелием, может опосредовать свой эффект через оксид азота.
2. Сосудосуживающие БАВ (при действии в месте выделения) - образуются специализированными клетками, которые входят в состав сосудистого окружения - катехоламины, серотонин, некоторые простагландины, эндотелии 1-пептид, 21-на аминокислота, продукт инкреции эндотелия сосудов, а также тромбоксан А2, выделяемый тромбоцитами при агрегации.
Роль БАВ в дистантной регуляции сосудистого тонуса.
Наряду с нервными влияниями важную роль в регуляции сосудистого тонуса играют различные БАВ, обладаю- щие дистантным, сосудодвигательным действием:
Гормоны (вазопрессин, адреналин); парагормоны (серотонин, брадикинин, ангиотензин, гистамин, опиатные пептиды), эндорфины и энкефалины.
В основном эти БАВ обладают прямым действием, так как большинство сосудов гладкой мускулатуры имеет специфические рецепторы к этим БАВ.
Одни БАВ вызывают повышение сосудистого тонуса, другие уменьшают его.
Функции эндотелия мелких кровеносных сосудов и их роль в регуляции процессов гемодинамики, гемостаза, иммунитета:
1. Самообеспечение структуры (саморегуляция клеточного роста и восстановления).
2. Образование вазоактивных веществ, а также активация и инактивация БАВ, циркулирующих в крови.
3. Местная регуляция гладкомышечного тонуса: синтез и секреция простагландинов, простациклина, эндотелинов и NO.
4. Передача вазомоторных сигналов от капилляров и артериол более крупным сосудам (креаторные связи).
5. Поддержание антикоагулянтных свойств поверхности (выделение веществ, препятствующих различным видам гемостаза, обеспечение зеркальности поверхности, ее несмачиваемости).
6. Реализация защитных (фагоцитоз) и иммунных (связывание иммунных комплексов) реакций.
7. Образование вазоактивных веществ, а также активация и инактивация БАВ, циркулирующих в крови.
8. Местная регуляция гладкомышечного тонуса: синтез и секреция простагландинов, простациклина, эндотелинов и NO.
9. Передача вазомоторных сигналов от капилляров и артериол более крупным сосудам (креаторные связи).
10. Поддержание антикоагулянтных свойств поверхности (выделение веществ, препятствующих различным видам гемостаза, обеспечение зеркальности поверхности, ее несмачиваемости).
11. Реализация защитных (фагоцитоз) и иммунных (связывание иммунных комплексов) реакций.
Неврогенный тонус обусловлен деятельностью сосудодвигательного центра (СДЦ) в продолговатом мозге, на дне IV желудочка (В.Ф. Овсянников, 1871 г., открыт методом перерезки ствола мозга на различных уровнях), представлен двумя отделами (прессорный и депрессорный).
